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Vacuolo

vacuoli sono organuli cellulari, cavità tipiche delle cellule vegetali e animali, delimitati da una membrana propria, derivata dall’apparato del Golgi, che è detta tonoplasto e racchiude una soluzione, il succo vacuolare. Spesso il termine vacuolo viene utilizzato come sinonimo di lt vescicola Nella cellula vegetale fanno parte del sistema di endomembrane. Il tonoplasto è formato da fosfoglicolipidi e steroli liberi, importantissimi nella regolazione enzimatica e nel trasporto selettivo di sostanze attraverso la membrana. Le  proteine inserite nello strato lipidico del tonoplasto, sono principalmente di trasporto (V-ATPasi e VAPPasi), tra cui vanno ricordate le acquaporine, facenti parte delle TIPs (proteine intrinseche del tonoplasto. Le TIPs sono le proteine più abbondanti del tonoplasto, e sono essenziali nell’entrata di acqua all’interno del vacuolo.
I vacuoli vegetali sono molto simili alle vescicole animali, ma sono di dimensione maggiore, e svolgono numerose funzioni, tra cui, precipuamente, quella di accantonamento e riserva, di acqua e di altre sostanze in essa disciolte o variamente disperse. Molti protisti di acqua dolce possiedono vacuoli contrattili che, pompando acqua e sostanze in essa contenute, ne determinano flussi e riflussi, quindi ricambio, tra cavità interne e ambiente acquoso esterno. Le  cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo; nelle cellule giovani invece i vacuoli sono piccoli e numerosi. All’aumentare delle dimensioni della cellula non corrisponde un aumento del citoplasma ma a crescere sono i vacuoli che danno alla cellula un aspetto lamellare. Alle varie lamelle sono attaccati i vari organelli citoplasmatici. Man mano che crescono, i vacuoli tendono ad unirsi in un unico organulo di grandi dimensioni tanto da occupare circa il 90% della cellula, addossando il citoplasma e gli organuli alla membrana plasmatica. Il grosso vacuolo di una cellula vegetale prende origine da organelli, i provacuoli, tutti provenienti da una particolare regione del reticolo endoplasmatico (RE), il GERL che vengono avvolti da membrane citoplasmatiche ed a causa di ciò la loro membrana originaria perde la sua integrità e gli enzimi interni degradano il materiale citoplasmatico avvolto, mentre la membrana iniziale riacquisterà la sua integrità tornando a contatto diretto col citoplasma metabolicamente attivo; segue un’adesione di questi organelli che porterà alla formazione di un unico grosso vacuolo o di più unità vacuolari. Nelle cellule vegetali il vacuolo contiene prevalentemente:

  • ioni minerali (potassio, cloro, sodio, calcio, fosfato, nitrato, solfato) e sostanze idrosolubili (monosaccaridi, disaccaridi e trisaccaridi)
  • metaboliti secondari (alcaloidi,  terpenoidi, fenoli) forse dannosi o superflui per la pianta
  • acidi organici (es. acido citrico, malico), glucosidi, tannini,
  • pigmenti flavonoidi ( antociani – pigmenti dal rosso al viola –  flavoni, flavonoli).
Funzioni
I vacuoli possono svolgere nelle cellule vegetali diverse funzioni:

  • Funzione di riserva: (stoccaggio di proteine, carboidrati, sali inorganici, ecc.). Il vacuolo della cellula vegetale è un compartimento versatile tipo magazzino (per le piante): è il luogo di accumulo di composti organici, come le  proteine che vengono accumulate nei vacuoli delle cellule di riserva dei  lt semi, un tipo particolare di essi sono i cosiddetti granuli di aleurone che hanno un peso molecolare molto elevato e che al momento dello sviluppo embrionale rilasciano all’esterno le proteine ed altri composti organici utili alla crescita embrionale, oltre a costituire il principale magazzino degli ioni inorganici delle cellule vegetali, quali il potassio che è un ottimo attivatore enzimatico e cloruro, ed anche degli ioni organici quali l’ossalato ed il malato.
  • Funzione litica: mobilizzazione di  polisaccaridi e  proteine di riserva: degradazione di componenti cellulari nel normale turnover, nel differenziamento, nella senescenza. Sebbene le cellule vegetali siano prive di  lisosomi specializzati presenti invece nelle cellule animali, le funzioni svolte da questi  organuli vengono compiute dai vacuoli i quali contengono  lt enzimi idrolitici responsabili della digestione delle  macromolecole di riserva e del riciclaggio dei componenti molecolari degli organuli che al momento opportuno verranno mandati al citoplasma dove catalizzeranno i vari processi endoergonici.
  • Segregazione dei prodotti secondari del metabolismo: (flavonoidi, alcaloidi, glucosidi, tannini, terpeni, acidi organici, ecc.). Molte  piante usano i vacuoli come sito di accumulo di prodotti intermedi di vari metabolismi che risulterebbero dannosi alla cellula se accumulati a livello citoplasmatico; alcuni vacuoli contengono, inoltre,  pigmenti, come i flavonoidi, che conferiscono la colorazione caratteristica alla cellula ed altre sostanze definite come metaboliti secondari che proteggono la pianta dai  predatori poiché contengono sostanze nocive o repellenti per gli  lt animali.
  • Equilibrio ionico e regolazione dell’osmosi: impulso alla distensione cellulare; partecipazione alla funzione di sostegno. Il vacuolo svolge un ruolo importante durante la crescita delle cellule vegetali che si allungano in seguito all’assorbimento di acqua da parte del vacuolo stesso, rendendo possibile l’accrescimento della cellula con il minimo aumento possibile di nuovo citoplasma; siccome il citoplasma è limitato a un guscio sottile compreso tra la  membrana plasmatica e il tonoplasto, il rapporto tra la superficie della membrana e il volume citoplasmatico è molto grande anche nel caso di grandi cellule vegetali.