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Perossisoma

Il perossisoma (o microbodies) è un organello cellulare vescicolare di circa 0,5-1 μm di diametro, ubiquitario negli eucarioti, separato dal lt citoplasma da una membrana che contiene almeno 50 enzimi ossidativi. In generale i perossisomi sono considerati comparti metabolici specializzati, contenenti enzimi in grado di trasferire idrogeno da diverse sostanze e legarlo all’ossigeno per la formazione di perossido di idrogeno (H 2O 2). In una cellula epatica vi possono essere fino a 600 perossisomi all’interno dei quali è a volte rintracciabile un nucleo denso che contiene vari enzimi come l’lt urato ossidasi, la catalasi, il D-amminoacido ossidasi. I perossisomi furono identificati per la prima volta come organelli cellulari dal biochimico belga Christian de Duvenel 1967 dopo che erano stati descritti nel 1954 dallo svedese lt Johannes Rhodin.
I perossisomi esercitano molte azioni che vanno dall’ossidazione degli acidi grassi a lunga catena (detta lt beta-ossidazione), alla sintesi del colesterolo e degli acidi biliari nelle cellule epatiche, alla produzione di plasmalogeni. Intervengono altresì nel metabolismo degli amminoacidi e delle purine e prendono parte al processo di smaltimento dei composti metabolici tossici. I perossisomi elaborano al loro interno il perossido di idrogeno (H 2O 2), (da cui presero il nome) a seguito dei processi di ossidazione, catalizzati da vari enzimi (urato ossidasi, glicolato ossidasi, amminoacido ossidasi) che per svolgersi necessitano di ossigeno molecolare (O 2). Il perossido di idrogeno è altamente reattivo ed ha azione ossidante per cui viene subito eliminato dall’enzima catalasi (uno dei più rappresentati) che catalizza la seguente reazione:
2 H 2O 2 → O 2 + 2 H 2O
Dal catabolismo degli acidi grassi a lunga catena si formano perossido di idrogeno e acetil coenzima A (acetil CoA). L’acetil CoA viene utilizzato dalla cellula per il proprio metabolismo. Il perossido di idrogeno ha potere lesivo nei confronti di microrganismi ed interviene in alcuni processi di detossificazione.
La formazione del perossisoma
Il perossisoma contiene una membrana che separa il citoplasma cellulare dalla matrice, la parte interna dell’organello. La membrana non ha solo funzione di barriera ma contiene molte lt proteine, così come la matrice, necessarie per il funzionamento complessivo del perossisoma.
L’assemblaggio del perossisoma sembra avvenire in tre fasi:

  • all’inizio viene formata la membrana (pare che vi siano coinvolte almeno tre proteine PEX3, PEX16, PEX19.),
  • successivamente vengono inserite le proteine transmembrana,
  • infine vengono inserite le proteine della matrice.

Si è visto inoltre che la membrana del perossisoma deriva dalla membrana del reticolo endoplasmico. Difatti proteine perossisomali di membrana sono state ritrovate in particolari regioni del RE (reticolo endoplasmico). Si è pensato inizialmente ad un problema di contaminazione, ma con l’avvento di nuove tecniche si è verificato che queste proteine si trovano su particolari strutture del RE dette estensioni lamellari. Queste strutture sono visibili al microscopio e da queste prendono origine delle strutture tubulo-sacculari che daranno luogo a un compartimento detto reticolo perossisomale. Da questo gemmano i perossisomi che importano proteine della matrice.
Tutte le proteine del perossisoma vengono precedentemente sintetizzate nel citoplasma e successivamente vengono condotte alla loro destinazione finale. Al momento si conoscono due sequenze segnale (PTS1 e PTS2 da peroxisomal targeting signal) che vengono utilizzate per indirizzare le proteine al perossisoma. Tali sequenze sono riconosciute da recettori specifici, PEX5 per PTS1 e PEX7 per PTS2, che trasportano la proteina interessata al perossisoma dove altre proteine vengono utilizzate per effettuare il trasporto transmembrana fino alla matrice.