Apparato del Golgi
| L’apparato del Golgi (spesso detto semplicemente Golgi) è un organulo di composizione lipo- |
| Struttura L’Apparato del Golgi venne evidenziato verso la fine dell’800, precisamente nel 1898, da Camillo Golgi, attraverso un’impregnazione cromoargentica effettuata su cellule nervose del gatto. Notò così che una zona del reticolo endoplasmatico interno presentava una maggiore addensazione del metallo e la descrisse come Apparato Reticolare Interno. La struttura dell’Apparato Reticolare Interno fu poi osservata tramite la microscopia elettronica (le cisterne che costituiscono l’apparato, infatti, hanno dimensioni che cadono al di fuori del potere risolutivo del Microscopio ottico), e all’organulo fu dato il nome di Apparato del Golgi. Esso è formato da cisterne membranose appiattite, impilate le une sulle altre, deputate alla glicosilazione, cioè produzione di glicolipidi e glicoproteine (mediante l’aggiunta di residui glucidici). Inoltre l’organulo, sempre tramite l’aggiunta di specifici residui chimici (siano essi oligosaccaridi o gruppi fosfato o altri complessi), indirizza le biomolecole al loro destino all’interno dell’economia cellulare. In particolare, per quanto riguarda quest’ultima categoria di attività svolte dall’organulo, il suo ruolo è essenziale nella formazione dei lisosomi (le cui idrolasi sono indirizzate al loro destino tramite l’aggiunta di gruppi fosfato), nella sintesi di glicoproteine (sia quelle destinate alla secrezione, sia quelle transmembrana), nella sintesi di GAG (Glicosamminoglicani) e in quella di lipoproteine e lipidi complessi. Anche se può variare leggermente a seconda delle cellule studiate, in linea di massima la struttura di questo organulo è pressoché uniforme. Esso è costituito da tre tipi di strutture diverse:
Le cisterne sono impilate strettamente le une sulle altre e possono trovarsi associate nei cosiddetti corpi golgiani o singolarmente nel citoplasma. |
| Funzioni L’apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto. Possiamo fare un esempio con una proteina che deve raggiungere un lisosoma. Inizialmente questa proteina viene fornita di una specifica sequenza segnale che la indirizza nel reticolo endoplasmatico rugoso. Qui, le viene rimossa la sequenza segnale, sostituita con un oligosaccaride (cioè l’indirizzo in etichetta), e la proteina ora si chiama glicoproteina. Gli enzimi del Golgi modificano l’oligosaccaride aggiungendogli un gruppo fosfato non per normale fosforilazione ma con N.acetilglucosammina fosfotransferasi che decide su quale substrato attaccare il gruppo fosfato. Il riconoscimento avviene grazie ad una sequenza segnale nella proteina che viene riconosciuta dall’enzima transferasi. La proteina fosforilata si lega ad un recettore specifico; dopo viene racchiusa all’interno di una vescicola mediante l’estroflessione della membrana plasmatica; in questo modo la proteina resta divisa dal citoplasma quindi può raggiungere il lisosoma. Meccanismi simili regolano ed indirizzano proteine diverse verso altri componenti cellulari. L’apparato del Golgi è responsabile dell’esportazione di queste proteine, ed è anche coinvolto nell’immagazzinamento di altre, fino a che queste non devono essere utilizzate o espulse dalla cellula. I prodotti di questo apparato vengono secreti come piccole vescicole che migrano verso la membrana cellulare e con quest’ultima si fondono per rinnovarne i componenti. |
| Vescicole di Trasporto Le vescicole che gemmano dal Reticolo Endoplasmatico Rugoso (RER) sono trasportate alla faccia cis dell’apparato del Golgi, dove si fondono con la sua membrana rilasciando il loro contenuto all’interno del lume. Una volta nel lume, le molecole vengono modificate, raggruppate e spedite verso la loro destinazione finale. Gli apparati del Golgi sono di solito più grandi e numerosi nelle cellule che sintetizzano e secernono una quantità considerevole di sostanze. Per esempio, le Plasmacellule B e le cellule che secernono Anticorpi del sistema immunitario hanno apparati del Golgi molto complessi. Queste proteine, che prevengono dal reticolo endoplasmatico rugoso, vengono poi trasportate, attraversando la faccia trans, in una complessa rete fatta di membrane e vescicole ad esse associate nota come trans- I tre tipi di vescicole sono:
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